Общие вопросы по технике разведения
Много сил и средств может потратить человек, взявшийся за разведение животных и не имеющий представления о законах наследственности. А ведь без нее жизнь на Земле была бы невозможной.
Каждый знает, что у человека рождаются только человеческие дети, у львов – львята, у догов – дожата, у йоркширских терьеров – йоркширята... Более того, благодаря наследственности возникают и передаются от родителей к детям индивидуальные особенности, присущие данной группе особей.
Напомним, что экстерьер находится в непрерывной связи с типом поведения, присущим данной породе, ведь породы выводились для определенных практических целей: охрана, охота, пастушьи функции, декоративность в сочетании с добротой и игривостью.
Возникающие время от времени аномалии у собак разных пород являются одной из проблем в разведении животных. Процесс миниатюризации любой породы заключается в поиске порой случайных, но генетически определенных вариаций, детерминирующих малый рост, а затем в использовании собак – потенциальных носителей комплекса «мини». Проблема в том, что гены взаимосвязаны и, накапливая гены «мини», разведенец одновременно накапливает вредные гены.
В свою очередь это осложняется тем, что в ряде случаев трудно отличить мини-экземпляры (нормальная генетическая вариация) от особей, чья остановка роста связана с врожденной патологией, так как ряд аномалий не проявляется до определенного возраста и ошибочно принимается за естественную миниатюризацию. Л. Чернобаева по материалам американских специалистов приводит описание заболеваний у собак разных пород, ведущих к задержке роста: нарушение репродуктивной функции, ослабление иммунной системы, гормональные отклонения, нарушение всасываемости питательных веществ, пороки сердца, костной системы, болезни почек, печени и т. п.
Не нужно думать, что число аномалий у разводимых собак необыкновенно выросло, скорее врачи лучше диагностируют заболевания, больше знают о них. Это не означает, что о дефектах не следует беспокоиться или их можно игнорировать, но и нет смысла впадать в другую крайность – паническую боязнь дефектов, словно бегство от них – главная цель собаководства.
Например, врожденный гипопитуитаризм (гипофизарная карликовость) возникает в результате недоразвития гипофиза. В этом случае при сохраняющейся общей пропорциональности тела наблюдаются проблемы с шерстью и нарушение репродуктивной функции. Другим примером может служить гидроцефалия – водянка головного мозга, для которой характерно избыточное накопление спинномозговой жидкости в различных отделах мозга.
Чем мельче взрослая собака, тем выше риск возникновения гидроцефального синдрома. У пораженных животных наблюдается ряд неврологических симптомов: изменение психики, походки, расстройство зрения, задержка роста.
В природе различные дефекты – это неизбежная проблема любого биологического вида, не исключая человека, у которого к настоящему времени (данные справочника по клинической генетике) известно более 600 наследственных болезней, генетически обусловленных синдромов, а также серьезных врожденных аномалий развития.
Очевидно, что множество подобных заболеваний присуще и другим млекопитающим, в том числе собаке. Совершено ясно, что разведение занятие не для дилетантов! На подобные эксперименты может отважиться только профессионал с большим опытом практической работы, досконально знающий породу и фанатично преданный ей, а мы только хотим предостеречь доверчивых любителей от погони за супер собакой, так как здесь они в большей степени рискуют столкнуться с дельцами от собаководства.
Кроме того различные аномалии могут носить стертый характер. Это подталкивает не очень грамотных заводчиков к использованию подобных особей в дальнейшем разведении, что в целом усугубляет положение в породе.
Пристальное внимание ученых обращено не только на наследственные заболевания, имеющие высокий уровень распространения: дисплазия бедра, крипторхизм, прогрессирующая атрофия сетчатки, но и ряд других, более характерных для тех или иных пород.
На общем фоне йоркширский терьер вполне благополучная порода, однако, у него встречаются такие наследственные аномалии, как вывих локтя, некроз головки бедра (что характерно для всех карликовых пород), открытый родничок, крипторхизм, вывих коленной чашечки, позвонки клиновидной формы – то есть главным образом страдает скелетная система.
Некоторые вопросы селекции
Для получения здорового породного потомства необходимо знание определенных биологических основ размножения. В настоящее время появилось много добротной кинологической литературы по технике разведения собак, поэтому мы не будем подробно останавливаться на принципах подбора пар, анатомии и физиологии спаривания, процессе родов и выхаживания щенков, но познакомим читателя с некоторыми вопросами и проблемами современного размножения животных.
Как показывают археологические и исторические исследования, человек проявил большое искусство в выведении новых пород животных. До Менделя, теоретические основы генетики и селекции оставались неясными, однако, это не ограничивало практические усилия человека. Говоря современным языком, человек сохраняет гены, желательные для его целей, и элиминирует те, которые его не устраивают. Производя отбор, он использует существующую в природе генетическую изменчивость и возникающие время от времени случайные мутации.
В любом случае племенное животное должно быть породным, с идеальным характером и отменным здоровьем, с хорошей родословной. Желательно, чтобы сука происходила от плодовитых и легко рожавших матерей. Кобель должен быть плодовит, обладать половым влечением. Но так как на плодовитость и половое влечение кобеля наследственность влияет в малой степени, то нет смысла выбирать кобеля, основываясь на этих качествах его отца.
В основе селекционного разведения лежат следующие основные принципы: отбор наилучших животных, подбор племенных пар и использование различных систем разведения: инбридинга, лайнбридинга, аутбридинга.
При подборе пар необходимо иметь объективную оценку всех достоинств и недостатков будущих производителей и никогда не спаривать животных с одинаковыми недостатками.
В любом случае заводчик должен иметь в виду, что далеко не всегда следует полностью отказываться от линий, несущих какой-либо недостаток и отдавать предпочтение линиям, в которых недостатки отсутствуют, но и нет выдающихся достоинств, так как последнее – прямой путь к воспроизводству посредственности. Из-за усреднения генотипов у потомков наблюдаются, как правило, регрессия, то есть возврат к средним показателям.
Особенности полового размножения ведут к тому, что благоприятная комбинация генов в случае их гетерозиготного состояния будет постоянно расщепляться. Закрепление полезных признаков происходит главным образом за счет повышения гомозиготности и генетического сходства потомков с выдающимися предками.
Крайней формой однородного подбора производителей по происхождению является инбридинг. Он может быть простым – на одного предка, или комплексным – на двух и более предков. Надо сказать, что с глубокой древности у людей выработалось отрицательное отношение к близко родственному скрещиванию, которое нередко ведет к вредным последствиям.
Правда, из истории известно, что у некоторых народов были узаконены близко родственные браки (инцест). Так для сохранения чистоты династии вожди инков вступали в брак только с родными сестрами и их дети, достигавшие совершеннолетия, были очень крепкими. Однако, характерно, что всем подданным строго запрещалось вступать в родственные браки.
Арабы, создавшие одну из самых замечательных пород лошадей с одноименным названием, считали недопустимым близко родственное спаривание. Одна из легенд гласит, что знаменитый жеребец, которого обманом спарили с его замечательной матерью, узнав об этом, бросился со скалы и разбился.
Но уже в середине XVIII века селекционеры Англии подметили, что закреплять желаемые признаки у домашних животных легче при подборе родственных особей. В классическом понимании инбридинг – это близко родственное спаривание, например, отца с дочерью, матери с сыном. В таблице приведены коэффициенты близко родственных спариваний.
Высокая степень гомозиготности, обусловленная тесным инбридингом, наряду со способностью детерминировать положительные качества у потомства приводит к ряду таких проблем, как снижение плодовитости, рост внутриутробной гибели и количества мертворожденных плодов.
Кроме того, увеличивается количество щенков с различными наследственными аномалиями, падает их жизнестойкость, снижается скорость развития и роста. В ряде случаев наблюдается ухудшение экстерьера.
Среди наиболее часто встречающихся признаков, обусловленных рецессивными генами, у большинства пород собак являются такие, как неправильный прикус (перекус, недокус), осветленная мочка носа, светлоглазие, маленькие уши, стоячие уши (для большинства пород), длинная шерсть (рецессивна для гладкошерстных), короткая и гладкая шерсть (рецессивна для длинношерстных), мягкая шерсть (рецессивна для жесткошерстных), прямая шерсть (рецессивна для курчавых).
Коэффициент инбридинга
Таким образом, не все признаки определяются одинаково для всех пород доминантными или рецессивными аллелями, особенно это относится к шерсти. Генетическое обоснование качества шерсти у собак является пока проблемным. К настоящему времени известны лишь несколько генов, определяющих структуру шерсти. Длинная шерсть детерминируется рецессивным геном 1, экспрессия которого отличается у разных пород.
Что касается особенностей роста волос, то черные растут длиннее, чем рыжие. Рыжие по структуре мягче и шелковистее. Экспериментальные исследования позволили специалистам сделать предположение о том, что экспрессия гена длинношерстности может быть модифицирована другими генами.
Относительно курчавой, волнистой и тому подобной шерсти ученые полагают, что у разных пород собак каждый из признаков контролируется разными генами. С другой стороны, один и тот же ген в разных породах экспрессируется в разной степени, что зачастую приводит к ошибочному мнению о существовании разных аллелей.
Достоверной информации о генах, определяющих качество шерсти на сегодняшний день нет, но предполагают, что окрас и текстура шерсти у них определяются в конечном счете полигенами. У собак чепрачный окрас обусловлен одним из аллелей серии агути.
Ген чепрачности saа определяет типичную форму чепрака. По сравнению с подпалыми животными чепрачные особи имеют больше рыжего, особенно на морде, груди, боках и конечностях. Щенки от чепрачных родителей рождаются очень похожими на черно-подпалых и только с возрастом перецветают. У них увеличиваются по площади рыжие отметины, формируется чепрак и он светлеет. Предположительно перецвет чепрака обязан специальному гену прогрессирующего поседения G.
А. Бобек пишет о том, что в практике наблюдаются случаи, когда при скрещивании гетерозиготных особей с голубой и шелковой шерстью появляется потомство с пухлявой шерстью голубого окраса и черные шелковые особи. Он объясняет это возможностью неполного доминирования.
Не исключена вероятность, что гены, отвечающие за текстуру шерсти и окрас чепрака, лежат в одной группе сцепления и процент кроссинговера здесь невелик.
Исследователи установили, что насыщенность рыжего окраса может быть легко потеряна и трудно затем восстанавливается в процессе разведения. Следовательно, могут иметь место как усиливающие, так и ослабляющие полигены, но тогда последние должны быть доминантны по отношению к первым. Однако, в целом для этой группы полигенов характерно, что те, которые доминантны в одних скрещиваниях, становятся рецессивны в других.
Совершенно очевидно, что для планирования успешного близкородственного скрещивания требуются знания основ общей генетики, селекции и особенностей всех общих предков в родословных предполагаемых производителей.
Аномалии, возникающие у собак наиболее часто, также контролируются рецессивными генами, например: прогрессирующая атрофия сетчатки, некоторые виды катаракты, смещение хрусталика, хондродистрофия, квадриплегия, наследственная нефропатия, карликовость, сочетанная с анемией, заячья губа и волчья пасть, перекрученный хвост, глухота, врожденные грыжи, прибылые пальцы, боязнь резких звуков, непроизвольное мочеиспускание при возбуждении, заворот (выворот) век, альбинизм, склонность к мочекаменной болезни.
Заводчики должны быть готовы к отрицательным результатам и большой выбраковке щенков.
Устойчивость породы обеспечивает определенная степень гетерозиготности. Поэтому в практике чаще используют лайнбридинг, при котором также спариваются родственники, но их общий предок находится в третьем-четвертом колене родословной.
Чем дальше в родственном отношении отстоят друг от друга производители, тем шире будет варьировать тип получаемых щенков. Отбраковка особей, не соответствующих стандарту, при лайнбридинге ничуть не менее важна, чем при инбридинге.
Аутбридинг – система скрещивания неродственных производителей. Разумеется, с уменьшением степени родства увеличивается степень гетерозиготности у потомства. Такой разнородный подбор позволяет получить потомство с новыми качествами.
Чем больше Коэффициент Инбридинга приближается к единице (или 100%), тем сильнее инбридирован потомок на предка, тем больше у потомков можно ожидать проявления инбредной депрессии и тем более вероятность повышения гомозиготности потомка по генам предка. Коэффициент инбридинга не указывает в абсолютных цифрах или в процентах, насколько гомозиготен потомок; он только свидетельствует о вероятности того, насколько примененный родственный подбор увеличит гомозиготность потомка по сравнению с исходным состоянием генотипа.
У животных с высокой степенью гетерозиготности инбридинг усиливает гомозиготность значительно быстрее, чем у животных, уже имевших значительную гомозиготность до инбридинга.
Уровень гомозиготности потомка зависит от того, были ли его родители гетерозиготны или гомозиготны.
Так, если отец потомка был гомозиготен и на него проводится инбридинг, то гомозиготность потомков от такого отца резко повышается и уже во втором поколении составляет 0,75 (или 75%), а в третьем — 0,875 (или 87,5%). Если же отец потомка имел гетерозиготный генотип, то при инбридинге, когда он спаривается с дочерью, гомозиготность потомка не повышается, а остается даже при дальнейших спариваниях на прежнем уровне, близком к 0,5, но при этом усиливается генетическое сходство потомков следующих поколений с родоначальником инбредной группы. Использование гетерозиготных производителей — наиболее перспективный вариант инбридинга при проведении племенной работы в стаде, так как он не сопровождается депрессией у потомка, но обеспечивает * более стабильное сходство с ценным предком.
Этот процесс можно проследить по следующей схеме. Допустим, что генотип производителя, на которого планируется вести инбридинг, гетерозиготен по двум локусам (АаВb). При спаривании самца АаВb с самками aabb у потомства первого поколения будут формироваться генотипы, типичные для анализирующего скрещивания в соотношении 1:1:1:1, а именно АаВЬ+Aabb + aaBb + aabb. Из этого следует, что 25% потомков будут иметь гетерозиготный генотип, сходный с предком, то есть АаВb. Если повторить спаривание потомков с тем же гетерозиготным предком АаВb, то у потомков второго поколений гомозиготность останется на том же уровне, что и в первом поколении (то есть 50%), количество потомков, имеющих сходный с предком генотип АаВb, возрастет и составит 39%. Следовательно, доля потомков, сходных по генотипу с отцом, на которого проведен инбридинг, существенно увеличится, что будет соответствовать целям селекции.
Количественное соотношение степени инбридинга, определенное по Шапоружу и Райту — Кисловскому, приведено в табл. 37.
Наиболее сильное проявление инбредной депрессии можно ожидать с 1-го по 6-й вариант, а с 7-го по 15-й депрессия наблюдается редко или в незначительной степени.
Родство с 7-го по 15-й вариант будет сопровождаться незначительным увеличением гомозиготности, но в данном случае гарантируется генетическое сходство потомка с предком, на которого заложен инбридинг. Это свойство инбридинга имеет практическое значение для племенной работы. В селекционном процессе, направленном на улучшение стада или породы, необходимо осуществить подбор таким образом, чтобы нарастало генетическое сходство потомства с выдающимся предком, что и достигается применением инбридинга.
Если повторяющийся предок встречается только по одной стороне родословной (материнской или отцовской), то инбридинг не ведет к повышению гомозиготности потомка и поэтому формула Райта в данном случае неприменима, Подбор с использованием одностороннего инбридинга усиливает генетическое сходство потомка с предком.
Коэффициент генетического сходства дочери (или сына) с отцом (или матерью) составляет 50%, так как гаметы каждого из родителей вносят в зиготу половину наследственности. Между внуком (внучкой) и дедом (бабкой) величина R составляет только 25%, между полными сибсами Rxy —50%, а между полусибсами Rxy=25%.
Чем больше поколений включает родственное спаривание, тем выше уровень гомозиготности и инбридинга.
